Historical demographyThe population

Historical demography
The populations from Region 2 showed the genetic imprints of a demographic expansion as inferred by a negative Fs test, which was also supported by the mismatch distribution analysis and Rog- ers test of sudden population expansion (Rogers, 1995; Table 1). The expansion time was estimated to be between 1.043 and 2.087 mya. However, the rise of the Tibet–Qinghai Plateau, which is believed to have a profound influence on the organisms on the Tibetan plateau itself and its neighboring areas including Hainan and Guangdong (Harrison et al., 1992; Molnar et al., 1993; Shi et al., 1998), occurred 0.60–1.10 million years ago (Zheng, 1981; Shi et al., 1998), later than the expansion time. Glaciation and deglaciation and the accompanying lowering and rising of sea lev- els during the Pleistocene is known to have greatly affected land mass configurations and plant and animal distributions in South- east Asia (Voris, 2000). Given that these lizards are associated with sand at the seaside, sea-level changes are more important for these lizards than the rise of the Tibet–Qinghai Plateau. Depending on the size of a land mass and its connectivity to other land masses, sea level fluctuations could have led to local extinctions of some populations or cause populations to be isolated reproductively. Subsequent dispersal and accumulation of genetic differences over time are possible evolutionary mechanisms that account for the genetic divergence observed in this study.
4.3. Genetic diversity and dispersal
Low genetic diversity could be due to a number of factors, one of which is overexploitation (Kochzius and Nuryanto, 2008). Over- exploitation of L. reevesii as a dietary item and for medicinal use is the main cause of population decline over the past three decades (Zhao, 1998). In Clade A [individuals from the two neighboring localities of Lingshui (LS) and Sanya (SY)], for example, high genetic diversity is found in LS (a less disturbed locality by human) and low genetic diversity is observed in disturbed and exploited popu- lations in SY, a developed travel industry site where hunting pres- sure is extremely high.
The median-joining network shows that H85 on one tip of the network is a young haplotype (Fig. 2), shared by all individuals from Beihai (BH), Shiwan (SW) and Wujia (WJ), and four (25%) individuals from Fucheng (FC). This result provides evidence show- ing that BH, SW and WJ are most recently colonized by L. reevesii in Region 3. Clade C includes haplotypes from Region 3 that exhibit a trend of northwardly decline in nucleotide diversity with the value of 0 inferred from cytochrome b in the BH, WJ and SW populations (Fig. 2), showing a northward dispersal route. It is known that ancestral populations often lose their genetic diversities during their dispersal or expansion and contraction phases (e.g. Yang et al., 2004). Low genetic diversity in these populations presum- ably reflects the consequence of a founder effect. Genetic diversity is lower in Kelu (KL) than in Nanxing (NX) but higher in KL than in Fucheng (FC). This geographic trend highlights the importance of dispersal in shaping the spatial pattern of genetic diversities at that site.
Given that haplotypes from Vietnam is relatively ‘‘old” (ancient) and that haplotypes from Guangdong and Guangxi (Region 3) is relatively ‘‘new” (recent) (Fig. 2), one plausible scenario to explain our genetic data is a historical dispersion of L. reevesii as proceed- ing from Vietnam (Region 4) to Hainan (Region 1 and Region 2), followed by a second wave of dispersal from Hainan to Guangdong and Guangxi (Region 3). However, another equally plausible sce- nario is a historically widespread population that has been struc- tured by vicariant factors such as the mountains in Hainan and sea level fluctuations. Isolation caused by the orogenesis and sub- sequent genetic drift, together with adaptation to local environ- ments led to genetic differentiation and further speciation of Leiolepis (Macey et al., 2000). In this study, the phylogenetic tree indicates a three-way polytomy among the three major Clades (A, B and C), thus provides no evidence that any one clade is older than the other two (as would be expected in a dispersal scenario). The three-way polytomy might be the natural result of vicariant events subdividing widespread populations (though undoubtedly Clade A diverged from Clades B and C much earlier than B from C). AMOVA showed that more than half of the total genetic varia- tion occurred among the regions and among population within the regions, indicating high levels of geographical structuring and restricted gene flow. This population genetic structure could be lar- gely due to the fact that the lizard has a limited ability to disperse. Herptiles including L. reevesii that are less likely to disperse are more prone to suffering substantial losses in genetic diversity resulting from habitat loss and fragmentation (Taylor et al., 1994; Bouzat et al., 1998; Wisely et al., 2002; Lin et al., 2007). This was a factor to be considered when evaluating dispersal versus vicariance scenarios. At this time, there is no overwhelming evi- dence supporting one scenario over another. Thus, it may have the benefit that alternative scenarios are evaluated in the future with additional genetic data (microsatellites might be very useful here) or by comparing similar taxa for genetically congruent patterns.
Acknowledgments
The Provincial Forestry Departments of Hainan, Guangdong, Guangxi, Thanh Hoa, Nghe An and Binh Dinh provided permits for collecting lizards. This work was supported by grants from Nat- ural Science Foundation of China (Project No. 30860046) and Nan- jing Normal University Innovative Team Project to Ji’s group. Thanks are given to Xin-Yang Chen, Yong Guo, Guang-Wu Huang, Hua-Song Lei, Qing-Bo Qiu, Zu-Chun Wang, Jia-Yong Zhang and Qun-Li Zhang for their assistance in collecting animals, and to Lu-Xi Mao, Yan-Fu Qu and Qing-Qing Chen for their laboratory assistance.

Results (Vietnamese) 1:

Lịch sử biến động dân sốCác quần thể từ vùng 2 cho thấy các nhánh nhà xuất bản di truyền của một mở rộng nhân khẩu học như suy ra bởi một thử nghiệm Fs tiêu cực, cũng được hỗ trợ bởi mismatch phân phối phân tích và thử nghiệm Rog-ers của bất ngờ dân mở rộng (Rogers, 1995; Bảng 1). Thời gian mở rộng được ước tính là khoảng 1.043 2.087-ma. Tuy nhiên, sự nổi lên của cao nguyên Tibet-Qinghai, được tin là có một ảnh hưởng sâu sắc trên các sinh vật trên Tây Tạng cao nguyên bản thân và các khu vực lân cận bao gồm Hainan và Quảng Đông (Harrison et al., 1992; Molnar et al., 1993; Shi và ctv, 1998), xảy ra 0,60-1,10 triệu năm trước (Zheng, 1981; Shi và ctv, 1998), sau đó hơn so với việc mở rộng thời gian. Băng và deglaciation và đi kèm với giảm và tăng của biển Bungari-els trong thế Pleistocen được biết là có ảnh hưởng rất nhiều cấu hình khối lượng đất và phân phối thực vật và động vật ở đông nam á (Voris, 2000). Cho rằng các loài thằn lằn có liên quan với cát bên bờ biển, mực nước biển thay đổi là quan trọng cho các loài thằn lằn hơn sự nổi lên của cao nguyên Tibet-Qinghai. Tùy thuộc vào kích thước của một vùng đất khối lượng và kết nối đến các khối đất, dao động mực nước biển có thể đã dẫn tới địa phương tuyệt chủng của một số quần thể hoặc dân số nguyên nhân để được cô lập reproductively. Tiếp theo phân tán và tích lũy của di truyền khác biệt theo thời gian là cơ chế tiến hóa có thể tài khoản cho di truyền phân kỳ quan sát trong nghiên cứu này.4.3. di truyền đa dạng và phân tánThấp sự đa dạng di truyền có thể là do một số yếu tố, một trong đó là overexploitation (Kochzius và Nuryanto, 2008). Hơn khai thác L. reevesii như là một mục chế độ ăn uống và cho sử dụng thuốc là nguyên nhân chính của suy giảm dân số hơn ba thập kỷ qua (triệu tử Dương, 1998). Trong nhánh một [cá nhân từ các địa phương giáp ranh hai của Lingshui (LS) và Sanya (Sỹ)], ví dụ, cao đa dạng di truyền được tìm thấy ở LS (một địa phương ít quấy rầy bởi con người) và thấp sự đa dạng di truyền quan sát thấy ở quấy rầy và khai thác popu-lations trong Sỹ, một trang web ngành công nghiệp du lịch phát triển nơi săn bắn pres - chắc chắn là rất cao.Mạng gia nhập trung vị cho thấy rằng H85 trên một mũi của mạng là một trẻ haplotype (hình 2), được chia sẻ bởi tất cả các cá nhân từ Bắc Hải (BH), Shiwan (SW) và Wujia (WJ), và bốn cá nhân (25%) từ Fucheng (FC). Kết quả này cung cấp bằng chứng Hiển thị-ing đó BH, SW và WJ đặt mới thuộc địa của L. reevesii trong vùng 3. Nhánh C bao gồm haplotypes từ vùng 3 mà triển lãm một xu hướng của northwardly từ chối nucleotide đa dạng với giá trị 0 suy ra từ cytochrome b trong BH, WJ và Tây Nam quần thể (hình 2), Đang hiển thị một tuyến đường phân tán về phía bắc. Được biết, rằng tổ tiên dân thường mất của họ đa dạng di truyền trong các giai đoạn phân tán hoặc mở rộng và co lại (ví dụ như Yang et al, 2004). Sự đa dạng di truyền thấp trong các quần thể presum - ably phản ánh những hậu quả của một hiệu ứng sáng lập. Sự đa dạng di truyền là thấp hơn trong Kelu (KL) hơn trong Nanxing (NX) nhưng cao hơn ở KL hơn Fucheng (FC). Xu hướng này địa lý nổi bật tầm quan trọng của phân tán trong việc định hình các mô hình không gian của di truyền đa dạng tại trang web đó.Cho rằng haplotypes từ Việt Nam là tương đối "cũ" (cổ) và rằng haplotypes từ Guangdong và Quảng Tây (vùng 3) là tương đối '' mới"(tại) (hình 2), một kịch bản chính đáng để giải thích dữ liệu di truyền của chúng tôi là một sự phân tán lịch sử của L. reevesii như tiến hành-ing từ Việt Nam (vùng 4) để Hainan (vùng 1 và vùng 2), theo sau là một làn sóng thứ hai của phân tán từ Hainan Guangdong và Quảng Tây (vùng 3). Tuy nhiên, bình đẳng với chính đáng sce-nario là một dân số phổ biến rộng rãi trong lịch sử đã là struc-tured bởi vicariant các yếu tố như dãy núi trong biến động Hainan và mực nước biển. Cô lập do orogenesis và trôi dạt di truyền sequent phụ, cùng với thích ứng với địa phương environ-ments đã dẫn đến sự khác biệt di truyền và thêm speciation của Leiolepis (Macey và ctv., 2000). Trong nghiên cứu này, cây phát sinh chủng loài chỉ ra một polytomy ba chiều trong số ba nhánh chính (A, B và C), do đó cung cấp không có bằng chứng rằng bất kỳ một nhánh là lớn tuổi hơn hai khác (như sẽ được dự kiến trong một kịch bản được phân tán). Polytomy ba chiều có thể là kết quả tự nhiên của sự kiện vicariant phân chia quần thể phổ biến rộng rãi (mặc dù chắc chắn nhánh A tách ra từ nhóm B và C sớm hơn nhiều so với B từ C). AMOVA cho thấy rằng hơn một nửa số di truyền varia tất cả-tion xảy ra giữa các vùng và cư dân trong khu vực, chỉ ra mức độ cao của cấu trúc địa lý và hạn chế gene dòng chảy. Cấu trúc di truyền dân số này có thể là lar-gely do thực tế là thằn lằn có một khả năng giới hạn để giải tán. Herptiles bao gồm L. reevesii mà ít có khả năng để giải tán có nhiều dễ bị bị thiệt hại đáng kể trong sự đa dạng di truyền gây ra bởi mất môi trường sống và phân mảnh (Taylor et al., 1994; Bouzat et al., 1998; Wisely et al., 2002; Lin et al., 2007). Đây là một yếu tố để được xem xét khi đánh giá các phân tán so với kịch bản vicariance. Tại thời điểm này, có là không có evi áp đảo-dence hỗ trợ một kịch bản khác hơn. Do đó, nó có thể có những lợi ích thay thế mà kịch bản được đánh giá trong tương lai với bổ sung dữ liệu di truyền (microsatellites có thể là rất hữu ích ở đây), hoặc bằng cách so sánh tương tự như các đơn vị phân loại cho các mô hình biến đồng dư.AcknowledgmentsTỉnh Lâm nghiệp tỉnh Hải Nam, Quảng Đông, Quảng Tây, Thanh hóa, nghệ một và bình định cung cấp giấy phép cho thu thập thằn lằn. Công việc này được ủng hộ bởi tài trợ từ Nat - ural khoa học nền tảng của Trung Quốc (dự án số 30860046) và đại học sư phạm Nan jing sáng tạo nhóm dự án của nhóm. Cảm ơn bạn đã được đưa ra để Xin-Yang Chen, Yong Guo, Guang-Wu hoàng, Hua-Song Lei, thanh-Bo Qiu, Zu-Chun Wang, Zhang Jia-Yong và quần-Li Zhang để được hỗ trợ của họ trong việc thu thập động vật, và Lu-Xi Mao, Yan-Fu Qu và thanh-thanh trần để được hỗ trợ phòng thí nghiệm của họ.

Results (Vietnamese) 2:

Lịch sử nhân khẩu học
Dân số từ Vùng 2 đã cho thấy những dấu vết di truyền của một mở rộng nhân khẩu học như suy ra bởi một xét nghiệm âm tính Fs, mà cũng đã được hỗ trợ bởi các phân tích phân phối không phù hợp và Rog- ers thi của việc mở rộng dân số đột ngột (Rogers, 1995; Bảng 1). Thời gian mở rộng đã được ước tính vào khoảng 1,043 và 2,087 mya. Tuy nhiên, sự gia tăng của cao nguyên Tây Tạng-Thanh Hải, được cho là có ảnh hưởng sâu sắc đến các sinh vật trên cao nguyên Tây Tạng tự và các khu vực lân cận của nó bao gồm cả đảo Hải Nam và Quảng Đông (Harrison et al, 1992;. Molnar et al., 1993; . Shi et al, 1998), xảy ra 0,60-1,10 triệu năm trước (Zheng, 1981;. Shi et al 1998,), muộn hơn thời gian mở rộng. Hiện tượng đóng băng và deglaciation và đi kèm giảm và tăng lên của nước biển Lev ELS trong Pleistocen được biết là có cấu hình khối đất bị ảnh hưởng rất nhiều và phân bố thực vật và động vật ở Đông Nam Á (Voris, 2000). Cho rằng những con thằn lằn có liên quan với cát bên bờ biển, thay đổi mực nước biển là quan trọng hơn đối với các loài thằn lằn hơn mức tăng của cao nguyên Tây Tạng-Thanh Hải. Tùy thuộc vào kích thước của một khối lượng đất và kết nối của mình cho quần chúng khác trên đất, biến động mực nước biển có thể đã dẫn đến sự tuyệt chủng cục bộ của một số quần thể hoặc quần thể nguyên nhân được cách ly sinh sản. Phát tán sau và tích lũy của khác biệt di truyền theo thời gian là cơ chế tiến hóa có thể là tài khoản cho các phân tách di truyền quan sát trong nghiên cứu này.
4.3. Đa dạng di truyền và sự phân tán
sự đa dạng di truyền thấp có thể là do một số yếu tố, một trong số đó là khai thác quá mức (Kochzius và Nuryanto, 2008). Khai thác quá mức L. reevesii như là một mục kiêng và sử dụng thuốc là nguyên nhân chính của sự suy giảm dân số hơn ba thập kỷ qua (Zhao, 1998). Trong nhánh A [cá nhân từ hai địa phương lân cận của Lingshui (LS) và Sanya (SY)], ví dụ, sự đa dạng di truyền cao được tìm thấy trong LS (một địa phương ít bị tác động bởi con người) và tính đa dạng di truyền thấp được quan sát thấy trong tác động và khai thác lations popu trong SY, một trang web của ngành du lịch phát triển, nơi săn bắn áp lực là rất cao.
Các mạng trung bình-tham gia cho thấy H85 trên một đỉnh của mạng là một haplotype trẻ (Hình. 2), được chia sẻ bởi tất cả các cá nhân từ Bắc Hải (BH), Shiwan (SW) và Wujia (WJ), và bốn (25%) các cá nhân từ Fucheng (FC). Kết quả này cung cấp bằng chứng rằng buổi biểu diễn ing BH, SW và WJ được gần đây nhất là thuộc địa của L. reevesii trong Vùng 3 nhánh C bao gồm haplotype từ Vùng 3 mà có chiều hướng suy giảm về hướng bắc trong đa dạng nucleotide với giá trị từ 0 suy ra từ cytochrome b trong quần BH, WJ và SW (Fig. 2), cho thấy một con đường phát tán lên phía Bắc. Được biết, dân tổ tiên thường bị mất tính đa dạng di truyền của họ trong quá trình phát tán của họ hoặc mở rộng và co giai đoạn (ví dụ như Yang et al., 2004). Đa dạng di truyền thấp ở các quần presum- ably phản ánh hậu quả của một hiệu ứng sáng lập. Đa dạng di truyền là thấp hơn trong Kelu (KL) so với Nanxing (NX) nhưng trong KL cao hơn trong Fucheng (FC). Xu hướng địa lý này nhấn mạnh tầm quan trọng của sự phân tán trong việc hình thành các mô hình không gian của sự đa dạng di truyền tại trang web đó.
Cho rằng haplotype từ Việt Nam là tương đối '' cũ "(cổ đại) và haplotype từ Quảng Đông và Quảng Tây (khu vực 3) là tương đối '' mới "(Hình. 2), một giả thuyết hợp lý để giải thích dữ liệu di truyền của chúng tôi (gần đây) là một sự phân tán của L. reevesii lịch sử như proceed- ing từ Việt Nam (Vùng 4) đến Hải Nam (Vùng 1 và Vùng 2), theo sau là một thứ hai làn sóng phát tán từ đảo Hải Nam đến Quảng Đông và Quảng Tây (khu vực 3). Tuy nhiên, khác nario sce- đều chính đáng là một quần thể lịch sử phổ biến mà đã được cấu tured bởi các yếu tố vicariant như những ngọn núi ở đảo Hải Nam và biến động mực nước biển. Cô lập do orogenesis và phụ tiếp theo trôi dạt di truyền, cùng với sự thích nghi với điều kiện môi trường địa phương đã dẫn đến sự khác biệt di truyền và biệt hơn nữa của Leiolepis (Macey et al., 2000). Trong nghiên cứu này, cây phát sinh loài cho thấy một polytomy ba chiều giữa ba nhánh chính (A, B và C), do đó không cung cấp bằng chứng cho thấy bất kỳ một nhánh là lớn tuổi hơn hai người kia (như sẽ được dự kiến trong một kịch bản phân tán) . Ba chiều polytomy có thể là kết quả tự nhiên của sự kiện vicariant phân chia quần thể rộng rãi (mặc dù chắc chắn nhánh A tách ra từ nhánh B và C sớm hơn nhiều so với B từ C). AMOVA cho thấy hơn một nửa tổng số biến thiên tion di truyền xảy ra giữa các vùng và giữa các dân số trong khu vực, cho thấy mức độ cao của cấu trúc địa lý và dòng chảy gen bị hạn chế. Cấu trúc di truyền quần thể này có thể là lar- gely do thực tế rằng những con thằn lằn có khả năng hạn chế để giải tán. Herptiles bao gồm L. reevesii rằng ít có khả năng phân tán có nhiều dễ bị thiệt hại đáng kể trong sự đa dạng di truyền dẫn từ mất môi trường sống và phân mảnh (Taylor et al 1994,;. Bouzat et al 1998,;. Một cách khôn ngoan et al, 2002;. Lin et al., 2007). Đây là một yếu tố cần được xem xét khi đánh giá phân tán so với kịch bản vicariance. Tại thời điểm này, không có bằng chứng về áp đảo được hỗ trợ một kịch bản trên khác. Vì vậy, nó có thể có những lợi ích mà các kịch bản được đánh giá trong tương lai với các dữ liệu di truyền bổ sung (microsatellite có thể rất hữu ích tại đây) hoặc bằng cách so sánh đơn vị phân loại tương tự cho các mẫu đồng dạng di truyền.
Lời cảm ơn
Sở Lâm nghiệp tỉnh Hải Nam, Quảng Đông, Quảng Tây, Thanh Hóa, Nghệ An và Bình Định cung cấp giấy phép cho việc thu thập thằn lằn. Công trình này được tài trợ bởi Quỹ Khoa học Nat- ural của Trung Quốc (Dự án số 30.860.046) và Team sáng tạo Project để nhóm Ji Nan- jing Normal University. Nhờ được trao cho Xin-Yang Chen, Yong Guo, Guang-Wu Huang, Hua-Song Lei, Thanh-Bo Qiu, Zu-Chun Wang, Jia-Yong Zhang và Qun-Li Zhang cho hỗ trợ của họ trong việc thu thập động vật, và để Lu-Xi Mao, Yan-Fu Qu và Qing-Qing Chen để được hỗ trợ phòng thí nghiệm của họ.