DiscussionThe continuous flowering

Discussion

The continuous flowering and fruiting in Ruellia subsessilis, as

reported by Lima and Vieira (2006), were confirmed in this study.

According to the classification of Newstrom et al. (1994), these

phenophases have a continuous pattern, which is actually unusual

for tropical forests species (Opler et al., 1976; Newstrom et al.,

1994; Martin-Gajardo and Morellato, 2003; Marques and Oliveira,

2004). In the same study area, aside from R. subsessilis, this con-
tinuous pattern of flowering and fruiting was also reported for

herbaceous vines of the genus Oxypetalum (Vieira and Shepherd,

2002) and Dalechampia aff. triphylla (Calac ̧ a and Vieira, 2012) and

for the shrubs Ruellia brevifolia and Ruellia menthoides (Lima et al.,

2005; Lima and Vieira, 2006). These data show that in understory

species, this pattern may occur more commonly than in species of

the upper stratum,the canopy.According to Newstromet al.(1994),continuous flowering rarely occurs at the plant level, but is more

common at higher levels of analysis, as of the guild or community.

A significant relationship between the number of flowers and

precipitation showed that the first months of the rainy season

acted as a trigger that induced the flowering peak and conse-
quently, peaks in fruit and seed production. The influence of rainfall

on the reproductive phenology of R. subsessilis was confirmed by

the results of the greenhouse plants. Under the latter conditions,

the different levels of water availability affected the flowering

intensity, fruit set and seed production. According to Reich and

Borchert (1984), water availability is the environmental variable

with strongest influence on the phenology, since temperature and

photoperiod are less influential, due to their smaller variation

in tropical regions. Our results reinforce the statement of these

authors.

In the cultivated plants, seed production was only reduced in

plants under severe drought stress, demonstrating some resistance

of R. subsessilis to drought stress. This resistance may be not only

based on the experimental or natural plant response to drought

stress, which is determined by the duration and severity thereof,

but also by the genetic characteristics of the respective plant pop-
ulation (Larcher, 2004).

The water availability also directly affected the production of

the different floral morphs that can be observed in R. subsessilis. In

the natural population, the production of different morphs varied

according to the level of water availability (dry and rainy seasons),

which explains the seasonal variations of morphs. In the cultivated

plants, it was confirmed that the production of different morphs

is sensitive to the soil water potential. These results confirm our

hypothesis and corroborate studies that reported water availability

as a decisive factor in the differentiation of floral morphs in various

Ruellia species (Munguías-Rosas et al., 2012).

The NC morphs, which grow on plants in the rainy season or

in moist soil, and RC morphs, including those with early self-
pollination, produced by plants in the dry season or in soil with

insufficient water availability, are previously unreported charac-
teristics of Ruellia. Morphs with early selfing were also observed in

Mimulus nasutus and described as flowers with pre-anthesis cleis-
togamy (Diaz and Macnair, 1998), considering that the opening of

flowers which were self-pollinated in pre-anthesis occurs later, as

observed in R. subsessilis.

Therefore, drought stress seems to be an inducing condition

of the production of RC morphs in R. subsessilis. Similarly, in sev-
eral Ruellia species with typical cleistogamy (sensu Lord, 1981), the

production of cleistogamous flowers was associated with drought

stress (Long, 1971; Sigrist and Sazima, 2002; Munguías-Rosas et al.,

2012). The low frequency (2.8%) of the morph with pre-anthesis

cleistogamy indicates that this is an occasional variation of the

RC morph, differing from the latter by early dehiscence of the

anthers and stigma receptivity in the bud. The frequency of its

production, however, may depend on genetic factors, aside from

the environmental, as observed by Diaz and Macnair (1998). Long

(1977) presumed a genetically determined typical cleistogamy in

three Ruellia species (R. tuberosa, R. nudiflora and R. brittoniana).

According to this author, the production of cleistogamous flowers

must be determined by genetic factors, but the seasonal produc-
tion of these flowers might be triggered by environmental factors.

In R. subsessilis, if the production of flowers with pre-anthesis cleis-
togamy were determined by the genetic constitution, apart from

environmental factors, its expression level in the study population

would be considered low.

Production of RC morphs must be correlated with less energy

spent by the plant, as there is a lower production of pollen grains

and ovules and the corolla has a smaller size than in NC morphs.

In two species of Impatiens (Balsaminaceae), Schemske (1978)

found that floral morphs resulting from low energy investment

do increase the adaptive capacity of a plant under limiting condi-
tions (e.g., drought stress). Possibly, the RC morphs of R. subsessilis

similarly increase the adaptive capacity of the plant to the given

habitat situation, since their production in the dry season – along

with the production of NC morphs in the rainy season – will maxi-
mize the reproductive success, resulting in fruiting throughout the

year.

Another characteristic that increases the adaptive capacity of

the plant, which favors the reproductive success of R. subsessilis, is

the long time of stigma receptivity that begins in the pre-anthesis

flowers and lasts until corolla drop. In the bud stage, the receptivity

favors early self-pollination and therefore allows the occurrence of

pre-anthesis cleistogamy. This possibility was confirmed finding a

higher fruiting in pre-anthesis flowers after manual self-pollination

than after cross-pollination. In addition, during the corolla drop,the

stigma receptivity favors late self-pollination, delayed in this case,

in both morphs.

In fact, it was found that the morphs in this population are pre-
dominantly autogamous, due to the absence of pollinators (Braz

et al., 2000; personal obs.). The low fruiting in the test of open pol-
lination with emasculation reinforces this statement. However, NC

morphs seem to experience higher amounts of cross-pollination,

while RC morphs rely more intensely on self-pollination. A mixed

mating system and the presence of different morphs with the same

adaptations mentioned above are also observed in species with dis-
tinctly separated chasmogamous and cleistogamous morphs. The

continued flower opening of morphs in cleistogamy in pre-anthesis

is the main difference between R. subsessilis and other species of

the genus with typical cleistogamy. Lima and Vieira (2006) investi-
gated, in the same study area, the breeding system of three species

of Ruellia, R. brevifolia and R. menthoides – which are cleistogamous,

and of R. subsessilis. These authors recorded high fruiting in the

open-pollination test (control) for the three species (76.5%, 66.7%

and 62.1%, respectively), showing that their reproductive strate-
gies are equally efficient. It is noteworthy that, in these species,

delayed self-pollination is a common characteristic, increasing the

percentage of fruiting in the control.

Autogamy is therefore themain guarantee ofthemaintenance of

R. subsessilis plants atthe study site by sexual reproduction. Despite

this statement, no inbreeding depression was recorded, consider-
ing the high fruiting and high viability of the seeds derived from

selfing. This mating system can result in a low genetic variability

(Schemske and Lande, 1985), but the cross-pollinations that will

still occur may be sufficiently compensatory for the population. A

factor thatfavors xenogamous crosses is the existence of functional

nectaries in both morphs. Future studies on the genetic population

structure may shed light on these issues.

The higher seed weight of autogamous compared to xenog-
amous seeds may result in greater survival of the R. subsessilis

seedlings near the mother plant, as similarly observed in the

cleistogamous Viola stagnina/Violaceae (Eckstein and Otte, 2005).

Heavier seeds may also result in more vigorous seedlings. This

latter characteristic, according to Waller (1984), is highly impor-
tant, as it increases the individual plant competitiveness when the

population density is high. Additionally, our results for the ger-
mination speed of seeds contradict the theoretical predictions of

Schoen and Lloyd (1984). These authors stated that autogamous

seeds would germinate more slowly than xenogamous seeds. How-
ever, a faster germination of autogamous seeds can ensure the

quick establishment of new plants in the population, forming a

vigorous bank of seedlings adapted to the conditions in the vicinity of the mother plant. These results reinforce the importance of

self-fertilization to maintain R. subsessilis in the study area and,

on the other hand, show the possibility of cross-pollination as a

complementary system, which even includes a different strategy of

germination.

Results (Thai) 1:

สนทนาดอกอย่างต่อเนื่องและติดใน Ruellia subsessilis เป็นรายงาน โดย Vieira (2006) และลิมา ได้รับการยืนยันในการศึกษานี้ตามการจัดประเภทของ Newstrom และ al. (1994), เหล่านี้phenophases มีรูปแบบอย่างต่อเนื่อง ที่ผิดปกติจริงสำหรับพันธุ์ป่า (Opler et al., 1976 Newstrom et al.,ปี 1994 Gajardo มาร์ตินและ Morellato, 2003 ชื่อผู้ผลิตและ Oliveira2004) การเดียวกับศึกษาที่ตั้ง นอกเหนือจาก R. subsessilis คอนนี้ -รูปแบบ tinuous เวอร์ริ่ง และติดยังรายงานสำหรับนำ herbaceous ของพืชสกุล Oxypetalum (Vieira และคนเลี้ยงแกะ2002) และลแช Dalechampia triphylla (Calac ̧เป็น และ Vieira, 2012) และสำหรับพุ่ม Ruellia brevifolia Ruellia menthoides (ลิมา et al.,2005 ลิม่าและ Vieira, 2006) ข้อมูลเหล่านี้แสดงว่าในการศึกษาชนิด รูปแบบนี้อาจเกิดขึ้นมากกว่าปกติกว่าพันธุ์ด้านบน stratum ฝาครอบ ตาม al. Newstromet (1994), ดอกอย่างต่อเนื่องไม่ค่อยเกิดขึ้นในระดับโรงงาน แต่จะเพิ่มมากขึ้นทั่วไปในระดับสูงของการวิเคราะห์ ณสมาคมหรือชุมชนความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญระหว่างจำนวนดอกไม้ และฝนพบว่าเดือนแรกของฤดูฝนดำเนินเป็นทริกเกอร์ที่เกิดยอดดอกและ conse-quently ยอดในการผลิตเมล็ดและผลไม้ อิทธิพลของปริมาณน้ำฝนบน phenology สืบพันธุ์ของ R. subsessilis ได้รับการยืนยันโดยผลของพืชเรือนกระจก ภายใต้เงื่อนไขหลังดอกที่ได้รับผลกระทบในระดับต่าง ๆ พร้อมน้ำเข้มข้น ผลไม้ชุด และผลิตเมล็ดพันธุ์ ตาม Reich และBorchert (1984), น้ำพร้อมใช้งานเป็นตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลแข็งแกร่ง phenology ตั้งแต่อุณหภูมิ และช่วงแสงมีน้อยมีอิทธิพล เนื่องจากความผันแปรของขนาดเล็กในเขตร้อน คำสั่งเหล่านี้เสริมสร้างผลของเราผู้เขียนในการปลูกพืช ผลิตเมล็ดได้เพียงลดพืชภายใต้ความเครียดภัยแล้งอย่างรุนแรง เห็นบางความต้านทานของ subsessilis R. เพื่อความเครียดภัยแล้ง ความต้านทานนี้อาจจะไม่เพียงแต่ขึ้นอยู่กับการตอบสนองต่อโรงงานทดลอง หรือธรรมชาติภัยแล้งความเครียด ซึ่งเป็นไปตามระยะเวลาและความรุนแรงดังกล่าวแต่ยัง ตามลักษณะทางพันธุกรรมของการเกี่ยวข้องพืชป๊อป-ulation (Larcher, 2004)พร้อมน้ำโดยตรงยังได้รับผลกระทบการผลิตแตกต่างกันดอกไม้ morphs ที่สามารถสังเกตได้ใน subsessilis อาร์ ในประชากรตามธรรมชาติ การผลิต morphs ต่าง ๆ แตกต่างกันตามระดับน้ำพร้อม (แห้ง และฝนฤดูกาล),ซึ่งอธิบายการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของ morphs ในการปลูกพืช ก็ยืนยันว่า การผลิตของ morphs ต่าง ๆมีความไวต่อการเกิดดินน้ำ ยืนยันผลลัพธ์เหล่านี้ของเราสมมติฐาน และ corroborate การศึกษาที่รายงานความพร้อมน้ำเป็นปัจจัยเด็ดขาดในการสร้างความแตกต่างของดอกไม้ morphs ต่าง ๆ ในพันธุ์ Ruellia (โรงแรมโรแซสการ์ Munguías et al., 2012)Morphs NC ซึ่งเติบโตบนต้นไม้ในฤดูฝน หรือในดินที่ชุ่มชื่น RC morphs รวมทั้งกับตนเองก่อน-pollination ผลิต โดยพืช ในฤดูแล้ง หรือ ในดินพอน้ำมีอยู่ อยู่ก่อนหน้าไม่ถูกรายงาน charac -teristics ของ Ruellia Morphs กับ selfing ต้นยังสุภัคพันชั่ง Mimulus และเป็นดอกไม้กับ anthesis ก่อน cleis -togamy (ดิแอซและ Macnair, 1998), พิจารณาที่เปิดดอกไม้ซึ่ง self-pollinated ใน anthesis ก่อนเกิดขึ้นในภายหลัง ตามสังเกตในอาร์ subsessilisดังนั้น ความเครียดภัยแล้งน่าจะ มีเงื่อนไข inducingของการผลิตของ RC morphs ในอาร์ subsessilis ในทำนองเดียวกัน ใน several Ruellia พันธุ์กับ cleistogamy ปกติ (sensu พระ 1981), การผลิต cleistogamous ดอกไม้เกี่ยวข้องกับภัยแล้งความเครียด (ยาว 1971 Sigrist และ Sazima, 2002 โรงแรมโรแซสการ์ Munguías et al.,2012) ความถี่ต่ำ (2.8%) ของ morph กับ anthesis ก่อนcleistogamy บ่งชี้ว่า เป็นการเปลี่ยนแปลงตามโอกาสของการRC morph แตกต่างกันจากหลัง โดย dehiscence ช่วงต้นของการเหมือนและ receptivity ภาพดอกไม้ในบัดนี้ ความถี่ของการผลิต อย่างไรก็ตาม อาจขึ้นอยู่กับปัจจัยทางพันธุกรรม aside จากการสิ่งแวดล้อม เป็นที่สังเกต โดยดิแอซและ Macnair (1998) ยาว(1977) presumed cleistogamy ทั่วไปการกำหนดแปลงพันธุกรรมในสาม Ruellia สายพันธ์ (R. tuberosa, R. nudiflora และ R. brittoniana)ตามนี้ผู้เขียน ผลิตดอกไม้ cleistogamousต้องถูกกำหนด โดยปัจจัยทางพันธุกรรม แต่ตามฤดูกาลผลิตภัณฑ์เซรามิค-สเตรชันของดอกไม้เหล่านี้อาจจะถูกทริกเกอร์ โดยปัจจัยสิ่งแวดล้อมในอาร์ subsessilis ถ้าผลิตดอกไม้กับ anthesis ก่อน cleis -togamy ถูกกำหนด โดยรัฐธรรมนูญทางพันธุกรรม ซิงจู้ปัจจัยสิ่งแวดล้อม ระดับของนิพจน์ในประชากรศึกษาจะถือว่าต่ำสุดต้องถูก correlated ผลิต RC morphs มีพลังงานน้อยกว่าใช้ตามโรงงาน มีการผลิตที่ต่ำกว่าของ pollen ธัญพืชและ ovules และโคโรลล่ามีขนาดเล็กกว่าใน NC morphsในสองพันธุ์เทียน (Balsaminaceae), Schemske (1978)พบว่าดอกไม้ morphs ที่เกิดจากการลงทุนพลังงานต่ำ เพิ่มกำลังการผลิตของโรงงานภายใต้การจำกัดเบาะ ๆ ว่าพวกเขา - แบบอะแดปทีฟtions (เช่น ภัยแล้งความเครียด) อาจ morphs RC ของ R. subsessilisเพิ่มกำลังการผลิตของโรงงานแบบอะแดปทีฟในทำนองเดียวกัน กำหนดให้อยู่อาศัยสถานการณ์ ตั้งแต่การผลิต ในฤดูแล้ง – พร้อมด้วยการผลิต NC morphs ฤดูฝน – จะแม็กซี่-mize ความสำเร็จสืบพันธุ์ ผลติดตลอดการปีลักษณะอื่นที่เพิ่มกำลังการผลิตที่เหมาะสมของเป็นโรงงาน ซึ่งให้ความสำคัญในความสำเร็จสืบพันธุ์ R. subsessilisนานของ receptivity ภาพดอกไม้ที่เริ่ม anthesis ก่อนดอกไม้และเวลาจนหล่นโคโรลล่า ในระยะดอกตูม receptivity ที่สนับสนุน self-pollination ก่อน และจึง ทำให้เกิดcleistogamy anthesis ก่อน โอกาสนี้ได้รับการยืนยันการค้นหาการติดในดอกไม้ anthesis ก่อนหลัง self-pollination ด้วยตนเองสูงกว่าหลังจากผสมเกสร ระหว่างปล่อยโคโรลล่า แห่งสติกมา receptivity สนับสนุน self-pollination ล่าช้า การล่าช้าในกรณีนี้ใน morphs ทั้งนั้นในความเป็นจริง มันถูกค้นพบ morphs ในประชากรนี้ก่อนตั้ง autogamous เนื่องจากการขาดงานของ pollinators (Brazและ al., 2000 ส่วนบุคคล obs.) ติดต่ำสุดในการทดสอบของ pol เปิด-lination กับ emasculation reinforces นี้ อย่างไรก็ตาม NCดูเหมือน ประสบการณ์จำนวนสูงผสมเกสร morphsในขณะที่ RC morphs ใช้ self-pollination เจี๊ยบในเพิ่มเติม การผสมผสมพันธุ์ระบบและสถานะของ morphs ต่าง ๆ ด้วยเหมือนกันท้องที่ดังกล่าวข้างต้นยังพบในสายพันธุ์ด้วยหรือไม่??-tinctly คั่น morphs chasmogamous และ cleistogamous ที่เปิดของ morphs ดอกไม้ต่อใน cleistogamy anthesis ก่อนความแตกต่างหลักระหว่าง R. subsessilis และพันธุ์อื่น ๆตระกูลนี้ มี cleistogamy ทั่วไป ลิม่าและ investi Vieira (2006) -gated บริเวณเดียวกับการศึกษา ระบบผสมพันธุ์ 3 พันธุ์น่า Ruellia, R. brevifolia R. menthoides – ซึ่งเป็น cleistogamousและ subsessilis อาร์ บันทึกนี้ผู้เขียนติดสูงในการทดสอบเปิด pollination (ควบคุม) สำหรับชนิดสาม (76.5%, 66.7%และ 62.1% ตามลำดับ), แสดงการสืบพันธุ์ strate -gies จะมีประสิทธิภาพเท่า ๆ กัน เป็นที่น่าสังเกตว่า สปีชีส์เหล่านี้self-pollination ล่าช้าเป็นลักษณะทั่วไป การเพิ่มการเปอร์เซ็นต์ของการติดในตัวควบคุมAutogamy จึง themain ofthemaintenance หนังสือค้ำประกันของพืชอาร์ subsessilis ไซต์ศึกษาโดยการสืบพันธุ์ทางเพศ แม้มีบันทึกนี้งบ ภาวะซึมเศร้าไม่ inbreeding พิจารณา-กำลังชีวิตสูงติด และสูงของเมล็ดพืชได้มาจากselfing ระบบการศึกนี้อาจทำให้มีความแปรผันทางพันธุกรรมต่ำ(Schemske และ Lande, 1985), แต่ cross-pollinations ที่จะเกิดขึ้นอาจจะพอชดเชยสำหรับประชากรได้ Aตัด xenogamous thatfavors ปัจจัยคือ การดำรงอยู่ของที่ทำงานnectaries ใน morphs ทั้ง การศึกษาพันธุกรรมประชากรในอนาคตโครงสร้างอาจหลั่งน้ำตาแสงในประเด็นเหล่านี้น้ำหนักเมล็ดสูงของ autogamous เมื่อเทียบกับ xenog-เมล็ด amous อาจส่งผลในการอยู่รอดของ subsessilis อาร์มากกว่ากล้าไม้ใกล้โรงงานแม่ เป็นทำนองเดียวกันสังเกตในการcleistogamous วิโอลา stagnina/Violaceae (Eckstein และ Otte, 2005)เมล็ดหนักอาจทำให้กล้าไม้คึกคักขึ้น นี้ลักษณะหลัง ตามวอลเลอร์ (1984), คือ นำ-tant ที่เพิ่มศักยภาพการแข่งขันของแต่ละพืชเมื่อการประชากรความหนาแน่นสูงได้ นอกจากนี้ ผลของเราสำหรับเกออาร์ต-ความเร็ว mination ของเมล็ดขัดแย้งคาดคะเนทฤษฎีของSchoen และลอยด์ (1984) ผู้เขียนเหล่านี้ระบุไว้ที่ autogamousเมล็ดจะ germinate ช้ากว่าเมล็ด xenogamous วิธี-เคย การงอกเร็วของเมล็ด autogamous สามารถตรวจสอบการก่อตั้งอย่างรวดเร็วของพืชใหม่ในประชากร การขึ้นรูปการกล้าไม้ที่ปรับเงื่อนไขแห่งพืชแม่คึกคักธนาคาร ความสำคัญของการเสริมสร้างผลลัพธ์เหล่านี้self-fertilization รักษา R. subsessilis ในพื้นที่ศึกษา และบนมืออื่น ๆ แสดงความเป็นไปได้ของการผสมเกสรเป็นแบบระบบเสริม ซึ่งยังรวมถึงกลยุทธ์ต่าง ๆ ของการงอก

Results (Thai) 2:

พูดคุยอย่างต่อเนื่องและการออกดอกติดผลใน subsessilis Ruellia เป็นรายงานจากกรุงลิมาและวิเอร่า (2006) ได้รับการยืนยันในการศึกษานี้. ตามการจัดหมวดหมู่ของ Newstrom et al, (1994) เหล่านี้phenophases มีรูปแบบต่อเนื่องที่เป็นจริงที่ผิดปกติสำหรับสายพันธุ์ป่าเขตร้อน (Opler et al, 1976;. Newstrom, et al. 1994; Martin-Gajardo และ Morellato 2003; Marques และ Oliveira, 2004) ในพื้นที่การศึกษาเดียวกันนอกเหนือจากอาร์ subsessilis นี้จึงดูรูปแบบ tinuous ของการออกดอกและติดผลนอกจากนี้ยังมีรายงานสำหรับเถาล้มลุกของสกุล Oxypetalum (วิเอร่าและต้อน2002) และ Dalechampia AFF triphylla (Calac ̧และอิรา, 2012) และสำหรับพุ่มไม้ Ruellia brevifolia และ menthoides Ruellia (ลิมา, et al. 2005; ลิวิเอร่าและ 2006) ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่าใน understory ชนิดรูปแบบนี้อาจเกิดขึ้นมากกว่าปกติกว่าในสายพันธุ์ของชั้นบน canopy.According เพื่อ Newstromet อัล. (1994), ออกดอกอย่างต่อเนื่องไม่ค่อยเกิดขึ้นในระดับโรงงาน แต่มีมากขึ้นร่วมกันในระดับที่สูง ของการวิเคราะห์เป็นของสมาคมหรือชุมชน. ความสัมพันธ์ระหว่างจำนวนของดอกไม้และฝนพบว่าเดือนแรกของฤดูฝนทำหน้าที่เป็นทริกเกอร์ที่เหนี่ยวนำให้เกิดการออกดอกสูงสุดและ conse- quently ยอดในผลไม้และการผลิตเมล็ดพันธุ์ อิทธิพลของปริมาณน้ำฝนในการสืบพันธุ์ชีพลักษณ์ของอาร์ subsessilis ได้รับการยืนยันโดยผลของพืชเรือนกระจก ภายใต้เงื่อนไขหลังระดับที่แตกต่างกันของการได้รับผลกระทบมีน้ำดอกเข้มติดผลและการผลิตเมล็ดพันธุ์ ตามรีคและBorchert (1984) มีน้ำเป็นตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมที่มีอิทธิพลที่แข็งแกร่งที่สุดในชีพลักษณ์เนื่องจากอุณหภูมิและแสงมีอิทธิพลน้อยลงเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของพวกเขาที่มีขนาดเล็กในภูมิภาคเขตร้อน ผลของเราเสริมสร้างงบเหล่านี้ผู้เขียน. ในการเพาะปลูกพืช, การผลิตเมล็ดพันธุ์ลดลงเฉพาะในพืชภายใต้ความเครียดภัยแล้งอย่างรุนแรงแสดงให้เห็นถึงความต้านทานบางของอาร์ subsessilis ความเครียดภัยแล้ง ต้านทานนี้อาจจะไม่เพียง แต่ขึ้นอยู่กับการตอบสนองของพืชทดลองธรรมชาติหรือภัยแล้งความเครียดซึ่งจะถูกกำหนดตามระยะเวลาและความรุนแรงของมันแต่ยังตามลักษณะทางพันธุกรรมของพืชแต่ละ pop- ulation (Larcher, 2004). มีน้ำ นอกจากนี้ยังได้รับผลกระทบโดยตรงผลิตmorphs ดอกไม้ที่แตกต่างกันที่สามารถสังเกตได้ในอาร์ subsessilis ในประชากรธรรมชาติการผลิตที่แตกต่างกัน morphs แตกต่างกันตามระดับของความพร้อมน้ำ (ฤดูแล้งและฤดูฝน) ซึ่งจะอธิบายการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของ morphs ในการเพาะปลูกพืชได้รับการยืนยันว่าการผลิตที่แตกต่างกัน morphs มีความไวต่อดินน้ำที่อาจเกิดขึ้น ผลลัพธ์เหล่านี้เรายืนยันสมมติฐานและการศึกษายืนยันว่ารายงานมีน้ำเป็นปัจจัยชี้ขาดในการสร้างความแตกต่างของ morphs ดอกไม้ต่างๆในสายพันธุ์ Ruellia (Munguías-Rosas et al., 2012). NC morphs ซึ่งเติบโตในพืชในฤดูฝนหรือในดินที่ชื้นและ morphs RC รวมทั้งผู้ที่มีตัวเองในช่วงต้นการผสมเกสรที่ผลิตโดยพืชในฤดูแล้งหรือในดินที่มีความพร้อมน้ำไม่เพียงพอจะมีรายงานก่อนหน้านี้ตัวอักษรteristics ของ Ruellia morphs กับ selfing ต้นยังพบได้ในMimulus ทองพันชั่งและอธิบายว่าเป็นดอกไม้ที่มีดอกบานก่อน cleis- togamy (ดิแอซและ Macnair, 1998) การพิจารณาว่าการเปิดตัวของดอกไม้ซึ่งเป็นตัวเองผสมในก่อนดอกบานเกิดขึ้นต่อมาขณะที่สังเกตได้ใน อาร์ subsessilis. ดังนั้นความเครียดภัยแล้งน่าจะเป็นเงื่อนไขการกระตุ้นให้เกิดการผลิต RC morphs ในอาร์ subsessilis ในทำนองเดียวกันใน sev- ชนิด Ruellia eral กับ cleistogamy ทั่วไป (sensu พระเจ้า 1981) การผลิตของดอกไม้ cleistogamous ที่เกี่ยวข้องกับภัยแล้งความเครียด (Long, 1971; Sigrist และ Sazima., 2002; Munguías-Rosas, et al, 2012) ความถี่ต่ำ (2.8%) ของแปรเปลี่ยนด้วยก่อนดอกบานcleistogamy แสดงให้เห็นว่านี่คือรูปแบบเป็นครั้งคราวของRC แปรเปลี่ยนที่แตกต่างกันจากหลังโดย dehiscence ต้นของอับเรณูและเปิดกว้างความอัปยศในตา ความถี่ของการผลิต แต่อาจขึ้นอยู่กับปัจจัยทางพันธุกรรมที่นอกเหนือจากสิ่งแวดล้อมที่เป็นข้อสังเกตจากดิแอซและ Macnair (1998) ยาว(1977) สันนิษฐานกำหนดพันธุกรรม cleistogamy ทั่วไปในสามชนิด Ruellia (ร tuberosa หม่อมราชวงศ์ nudiflora และอาร์ brittoniana.) ตามที่ผู้เขียนนี้การผลิตของดอกไม้ cleistogamous ต้องถูกกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม แต่ผลิตตามฤดูกาลการของดอกไม้เหล่านี้อาจจะถูกเรียกโดยปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม. ในอาร์ subsessilis หากการผลิตของดอกไม้ที่มี cleis- ก่อนดอกบานtogamy ถูกกำหนดโดยพันธุกรรมรัฐธรรมนูญนอกเหนือจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมระดับการแสดงออกของประชากรในการศึกษาจะได้รับการพิจารณา ต่ำ. ผลิต morphs RC จะต้องมีความสัมพันธ์กับพลังงานน้อยกว่าที่ใช้โดยโรงงานที่มีการผลิตที่ลดลงของละอองเรณูและ ovules และกลีบมีขนาดเล็กกว่าในอร์ทแคโรไลนา morphs. ในสองชนิดของดอกไม้ (Balsaminaceae) Schemske (1978) พบว่า morphs ดอกไม้ที่เกิดจากการลงทุนพลังงานต่ำจะเพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของพืชภายใต้สภาวะการ จำกัดtions (เช่นความเครียดภัยแล้ง) อาจ morphs RC ของอาร์ subsessilis ในทำนองเดียวกันเพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของพืชที่จะรับสถานการณ์ที่อยู่อาศัยเนื่องจากการผลิตของพวกเขาในฤดูแล้ง - พร้อมกับการผลิต NC morphs ในฤดูฝน - จะ maxi- Mize ภาพความสำเร็จ ส่งผลให้ผลตลอดทั้งปี. ลักษณะอีกอย่างหนึ่งที่ช่วยเพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของพืชซึ่งโปรดปรานภาพความสำเร็จของอาร์ subsessilis เป็นเวลานานของการเปิดกว้างความอัปยศที่จะเริ่มขึ้นในก่อนดอกบานดอกไม้และจนถึงกลีบลดลง ในขั้นตอนตาที่เปิดกว้างโปรดปรานต้นการผสมเกสรในตัวเองและดังนั้นจึงช่วยให้เกิดก่อนดอกบาน cleistogamy เป็นไปได้นี้ได้รับการยืนยันการหาผลที่สูงขึ้นในดอกไม้ก่อนดอกบานหลังจากคู่มือการผสมเกสรในตัวเองกว่าหลังจากการผสมเกสรข้าม นอกจากนี้ในระหว่างการลดลงกลีบที่เปิดกว้างปานบุญปลายตัวเองผสมเกสรล่าช้าในกรณีนี้ทั้งใน morphs. ในความเป็นจริงมันก็พบว่า morphs ในประชากรกลุ่มนี้ก่อนการครอบครอง autogamous เนื่องจากกรณีที่ไม่มีการผสมเกสร (Braz et al, 2000;. OBS ส่วนบุคคล.) ผลในระดับต่ำในการทดสอบของเกสรเปิดlination ทำให้อ่อนแอตอกย้ำกับคำสั่งนี้ อย่างไรก็ตาม, NC morphs ดูเหมือนจะได้สัมผัสกับปริมาณที่สูงขึ้นของการผสมเกสรข้าม, ในขณะที่ morphs RC พึ่งพาอย่างเข้มข้นมากขึ้นในการผสมเกสรในตัวเอง ผสมระบบการผสมพันธุ์และการปรากฏตัวของ morphs ที่แตกต่างกันด้วยเหมือนกันการปรับตัวดังกล่าวข้างต้นจะสังเกตยังอยู่ในสายพันธุ์ที่มีปรากฏแยก tinctly chasmogamous และ cleistogamous morphs เปิดดอกไม้อย่างต่อเนื่องของ morphs ใน cleistogamy ในก่อนดอกบานเป็นความแตกต่างที่สำคัญระหว่างอาร์ subsessilis และชนิดอื่น ๆ ของพืชและสัตว์ที่มี cleistogamy ทั่วไป ลิมาและวิเอร่า (2006) investi- รั้วรอบขอบชิดในพื้นที่ศึกษาเดียวกันระบบการผสมพันธุ์ของสามชนิดของ Ruellia หม่อมราชวงศ์ brevifolia และอาร์ menthoides - ซึ่งเป็น cleistogamous, และ subsessilis อาร์ ผู้เขียนเหล่านี้บันทึกผลสูงในการทดสอบเปิดการผสมเกสร (ควบคุม) สำหรับสามสายพันธุ์ (76.5%, 66.7% และ 62.1% ตามลำดับ) แสดงให้เห็นว่ายุทธศาสตร์ของพวกเขาสืบพันธุ์Gies มีประสิทธิภาพเท่าเทียมกัน เป็นที่น่าสังเกตว่าในสายพันธุ์เหล่านี้ล่าช้าการผสมเกสรในตัวเองเป็นลักษณะทั่วไปเพิ่มขึ้นร้อยละของผลในการควบคุม. Autogamy จึงรับประกัน themain ofthemaintenance ของอาร์ พืช subsessilis atthe เว็บไซต์การศึกษาโดยการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ แม้จะมีคำสั่งนี้ไม่มีภาวะซึมเศร้าได้รับการบันทึกการเจริญเติบโต, consider- ไอเอ็นจีผลสูงและมีศักยภาพสูงของเมล็ดพันธุ์ที่ได้มาจากselfing ระบบการผสมพันธุ์นี้จะส่งผลในความแปรปรวนทางพันธุกรรมต่ำ(Schemske และ Lande, 1985) แต่ pollinations ข้ามที่จะยังคงเกิดขึ้นอาจจะชดเชยเพียงพอสำหรับประชากร ปัจจัย thatfavors ข้าม xenogamous คือการดำรงอยู่ของการทำงานใน nectaries morphs ทั้ง การศึกษาในอนาคตที่ประชากรทางพันธุกรรมโครงสร้างอาจหลั่งน้ำตาแสงในประเด็นเหล่านี้. น้ำหนักเมล็ดที่สูงขึ้นของ autogamous เมื่อเทียบกับ xenog- เมล็ด amous อาจส่งผลในการอยู่รอดมากขึ้นของอาร์ subsessilis ต้นกล้าอยู่ใกล้กับโรงงานแม่เป็นที่สังเกตในทำนองเดียวกันในcleistogamous Viola stagnina / Violaceae (Eckstein และ Otte, 2005). เมล็ดหนักยังอาจส่งผลให้ต้นกล้าแข็งแรงมากขึ้น นี้หลังลักษณะตามที่วอลเลอร์ (1984) เป็นอย่างสูงคัญสําเป็นมันจะเพิ่มศักยภาพในการแข่งขันของพืชแต่ละบุคคลเมื่อความหนาแน่นของประชากรสูง นอกจากนี้ผลของเราสำหรับ ger- ความเร็ว mination ของเมล็ดขัดแย้งกับการคาดการณ์ทางทฤษฎีของSchoen และลอยด์ (1984) ผู้เขียนเหล่านี้ระบุว่า autogamous เมล็ดจะงอกช้ากว่าเมล็ด xenogamous อย่างไรก็ตามการที่เคยงอกได้เร็วขึ้นของเมล็ด autogamous สามารถมั่นใจได้ว่าสถานประกอบการอย่างรวดเร็วของโรงงานใหม่ของประชากรในอดีตธนาคารแข็งแรงของต้นกล้าปรับให้เข้ากับสภาพในบริเวณใกล้เคียงโรงงานแม่ ผลลัพธ์เหล่านี้เสริมสร้างความสำคัญของตัวเองปฏิสนธิในการรักษา subsessilis อาร์ในพื้นที่ศึกษาและบนมืออื่น ๆ ที่แสดงให้เห็นความเป็นไปได้ของการผสมเกสรข้ามเป็นระบบที่สมบูรณ์ซึ่งยังมีกลยุทธ์ที่แตกต่างของการงอก

Results (Thai) 3:

การออกดอกและติดผล

เนื่องใน ruellia subsessilis เป็น

และรายงานโดย ลิม่า วิเอร่า ( 2006 ) , ได้รับการยืนยันในการศึกษา .

ตามประเภทของ newstrom et al . ( 1994 ) , เหล่านี้

phenophases มีอย่างต่อเนื่องรูปแบบซึ่งเป็นปกติ

สำหรับป่าเขตร้อนชนิด ( opler et al . , 1976 ; newstrom et al . ,

1994 ; มาร์ติน gajardo และ โมเรลลาโต , 2003 ;และ Marques Oliveira ,

) ) ในเขตการศึกษาเดียวกัน นอกเหนือจาก อาร์ subsessilis นี้ con -
รับรูปแบบการออกดอกและติดผลก็รายงานสำหรับ

ต้นไม้เถาของสกุล oxypetalum ( วิเอร่า และ เชพเพิร์ด ,

2002 ) และ dalechampia ด้ว . triphylla ( calac ̧และ วิเอร่า , 2012 ) และ

สำหรับพุ่มไม้และ ruellia brevifolia ruellia menthoides ( ลิมา et al . , 2005 และ

; ลิมา วิเอร่า , 2006 )