Discussion
The continuous flowering and fruiting in Ruellia subsessilis, as
reported by Lima and Vieira (2006), were confirmed in this study.
According to the classification of Newstrom et al. (1994), these
phenophases have a continuous pattern, which is actually unusual
for tropical forests species (Opler et al., 1976; Newstrom et al.,
1994; Martin-Gajardo and Morellato, 2003; Marques and Oliveira,
2004). In the same study area, aside from R. subsessilis, this con-
tinuous pattern of flowering and fruiting was also reported for
herbaceous vines of the genus Oxypetalum (Vieira and Shepherd,
2002) and Dalechampia aff. triphylla (Calac ̧ a and Vieira, 2012) and
for the shrubs Ruellia brevifolia and Ruellia menthoides (Lima et al.,
2005; Lima and Vieira, 2006). These data show that in understory
species, this pattern may occur more commonly than in species of
the upper stratum,the canopy.According to Newstromet al.(1994),continuous flowering rarely occurs at the plant level, but is more
common at higher levels of analysis, as of the guild or community.
A significant relationship between the number of flowers and
precipitation showed that the first months of the rainy season
acted as a trigger that induced the flowering peak and conse-
quently, peaks in fruit and seed production. The influence of rainfall
on the reproductive phenology of R. subsessilis was confirmed by
the results of the greenhouse plants. Under the latter conditions,
the different levels of water availability affected the flowering
intensity, fruit set and seed production. According to Reich and
Borchert (1984), water availability is the environmental variable
with strongest influence on the phenology, since temperature and
photoperiod are less influential, due to their smaller variation
in tropical regions. Our results reinforce the statement of these
authors.
In the cultivated plants, seed production was only reduced in
plants under severe drought stress, demonstrating some resistance
of R. subsessilis to drought stress. This resistance may be not only
based on the experimental or natural plant response to drought
stress, which is determined by the duration and severity thereof,
but also by the genetic characteristics of the respective plant pop-
ulation (Larcher, 2004).
The water availability also directly affected the production of
the different floral morphs that can be observed in R. subsessilis. In
the natural population, the production of different morphs varied
according to the level of water availability (dry and rainy seasons),
which explains the seasonal variations of morphs. In the cultivated
plants, it was confirmed that the production of different morphs
is sensitive to the soil water potential. These results confirm our
hypothesis and corroborate studies that reported water availability
as a decisive factor in the differentiation of floral morphs in various
Ruellia species (Munguías-Rosas et al., 2012).
The NC morphs, which grow on plants in the rainy season or
in moist soil, and RC morphs, including those with early self-
pollination, produced by plants in the dry season or in soil with
insufficient water availability, are previously unreported characteristics of Ruellia. Morphs with early selfing were also observed in
Mimulus nasutus and described as flowers with pre-anthesis cleis-
togamy (Diaz and Macnair, 1998), considering that the opening of
flowers which were self-pollinated in pre-anthesis occurs later, as
observed in R. subsessilis.
Therefore, drought stress seems to be an inducing condition
of the production of RC morphs in R. subsessilis. Similarly, in several Ruellia species with typical cleistogamy (sensu Lord, 1981), the
production of cleistogamous flowers was associated with drought
stress (Long, 1971; Sigrist and Sazima, 2002; Munguías-Rosas et al.,
2012). The low frequency (2.8%) of the morph with pre-anthesis
cleistogamy indicates that this is an occasional variation of the
RC morph, differing from the latter by early dehiscence of the
anthers and stigma receptivity in the bud. The frequency of its
production, however, may depend on genetic factors, aside from
the environmental, as observed by Diaz and Macnair (1998). Long
(1977) presumed a genetically determined typical cleistogamy in
three Ruellia species (R. tuberosa, R. nudiflora and R. brittoniana).
According to this author, the production of cleistogamous flowers
must be determined by genetic factors, but the seasonal production of these flowers might be triggered by environmental factors.
In R. subsessilis, if the production of flowers with pre-anthesis cleis-
togamy were determined by the genetic constitution, apart from
environmental factors, its expression level in the study population
would be considered low.
Production of RC morphs must be correlated with less energy
spent by the plant, as there is a lower production of pollen grains
and ovules and the corolla has a smaller size than in NC morphs.
In two species of Impatiens (Balsaminaceae), Schemske (1978)
found that floral morphs resulting from low energy investment
do increase the adaptive capacity of a plant under limiting condi-
tions (e.g., drought stress). Possibly, the RC morphs of R. subsessilis
similarly increase the adaptive capacity of the plant to the given
habitat situation, since their production in the dry season – along
with the production of NC morphs in the rainy season – will maxi-
mize the reproductive success, resulting in fruiting throughout the
year.
Another characteristic that increases the adaptive capacity of
the plant, which favors the reproductive success of R. subsessilis, is
the long time of stigma receptivity that begins in the pre-anthesis
flowers and lasts until corolla drop. In the bud stage, the receptivity
favors early self-pollination and therefore allows the occurrence of
pre-anthesis cleistogamy. This possibility was confirmed finding a
higher fruiting in pre-anthesis flowers after manual self-pollination
than after cross-pollination. In addition, during the corolla drop,the
stigma receptivity favors late self-pollination, delayed in this case,
in both morphs.
In fact, it was found that the morphs in this population are pre-
dominantly autogamous, due to the absence of pollinators (Braz
et al., 2000; personal obs.). The low fruiting in the test of open pollination with emasculation reinforces this statement. However, NC
morphs seem to experience higher amounts of cross-pollination,
while RC morphs rely more intensely on self-pollination. A mixed
mating system and the presence of different morphs with the same
adaptations mentioned above are also observed in species with distinctly separated chasmogamous and cleistogamous morphs. The
continued flower opening of morphs in cleistogamy in pre-anthesis
is the main difference between R. subsessilis and other species of
the genus with typical cleistogamy. Lima and Vieira (2006) investigated, in the same study area, the breeding system of three species
of Ruellia, R. brevifolia and R. menthoides – which are cleistogamous,
and of R. subsessilis. These authors recorded high fruiting in the
open-pollination test (control) for the three species (76.5%, 66.7%
and 62.1%, respectively), showing that their reproductive strategies are equally efficient. It is noteworthy that, in these species,
delayed self-pollination is a common characteristic, increasing the
percentage of fruiting in the control.
Autogamy is therefore themain guarantee ofthemaintenance of
R. subsessilis plants atthe study site by sexual reproduction. Despite
this statement, no inbreeding depression was recorded, considering the high fruiting and high viability of the seeds derived from
selfing. This mating system can result in a low genetic variability
(Schemske and Lande, 1985), but the cross-pollinations that will
still occur may be sufficiently compensatory for the population. A
factor thatfavors xenogamous crosses is the existence of functional
nectaries in both morphs. Future studies on the genetic population
structure may shed light on these issues.
The higher seed weight of autogamous compared to xenogamous seeds may result in greater survival of the R. subsessilis
seedlings near the mother plant, as similarly observed in the
cleistogamous Viola stagnina/Violaceae (Eckstein and Otte, 2005).
Heavier seeds may also result in more vigorous seedlings. This
latter characteristic, according to Waller (1984), is highly important, as it increases the individual plant competitiveness when the
population density is high. Additionally, our results for the germination speed of seeds contradict the theoretical predictions of
Schoen and Lloyd (1984). These authors stated that autogamous
seeds would germinate more slowly than xenogamous seeds. However, a faster germination of autogamous seeds can ensure the
quick establishment of new plants in the population, forming a
vigorous bank of seedlings adapted to the conditions in the vicinity of the mother plant. These results reinforce the importance of
self-fertilization to maintain R. subsessilis in the study area and,
on the other hand, show the possibility of cross-pollination as a
complementary system, which even includes a different strategy of
germination.
Results (
Thai) 3:
[Copy]Copied!
การออกดอกและติดผล
เนื่องใน ruellia subsessilis เป็น
และรายงานโดย ลิม่า วิเอร่า ( 2006 ) , ได้รับการยืนยันในการศึกษา .
ตามประเภทของ newstrom et al . ( 1994 ) , เหล่านี้
phenophases มีอย่างต่อเนื่องรูปแบบซึ่งเป็นปกติ
สำหรับป่าเขตร้อนชนิด ( opler et al . , 1976 ; newstrom et al . ,
1994 ; มาร์ติน gajardo และ โมเรลลาโต , 2003 ;และ Marques Oliveira ,
) ) ในเขตการศึกษาเดียวกัน นอกเหนือจาก อาร์ subsessilis นี้ con -
รับรูปแบบการออกดอกและติดผลก็รายงานสำหรับ
ต้นไม้เถาของสกุล oxypetalum ( วิเอร่า และ เชพเพิร์ด ,
2002 ) และ dalechampia ด้ว . triphylla ( calac ̧และ วิเอร่า , 2012 ) และ
สำหรับพุ่มไม้และ ruellia brevifolia ruellia menthoides ( ลิมา et al . , 2005 และ
; ลิมา วิเอร่า , 2006 )ข้อมูลเหล่านี้แสดงให้เห็นว่า ใน understory
ชนิด รูปแบบนี้อาจเกิดขึ้นบ่อยกว่าในชนิด
บนชั้น , หลังคา ตาม newstromet al . ( 1994 ) , ดอกไม่ค่อยต่อเนื่องที่เกิดขึ้นในระดับต้น แต่จะเพิ่มเติม
โดยทั่วไปในระดับที่สูงขึ้นของการวิเคราะห์ เป็น ของ สมาคม หรือ ชุมชน
ความสัมพันธ์ระหว่างจำนวนของดอกไม้และ
การตกตะกอนพบว่าเดือนแรกของฤดูฝน
ทำตัวเป็นตัวกระตุ้นที่ทำให้การออกดอกสูงสุด และ conse -
quently ยอดในผลไม้และการผลิตเมล็ดพันธุ์ อิทธิพลของฝน
เรื่อง Phenology การสืบพันธุ์ของ R . subsessilis ได้รับการยืนยันโดย
ผลของโรงเรือนปลูกพืช ภายใต้เงื่อนไขหลัง
ระดับที่แตกต่างกันของน้ำกระทบดอก
ว่างความเข้ม , ชุดผลไม้และการผลิตเมล็ดพันธุ์ และตามเยอรมัน
borchert ( 1984 ) , น้ำไปใช้ คือตัวแปรสิ่งแวดล้อม
กับอิทธิพลที่แข็งแกร่งในภายใน เนื่องจากอุณหภูมิและช่วงแสงน้อย
เป็นผู้มีอิทธิพล เนื่องจากพวกเขามีขนาดเล็กการเปลี่ยนแปลง
ในภูมิภาคเขตร้อน ของเราผลเสริมงบเหล่านี้
เขียน
ในการปลูกพืชการผลิตเมล็ดพันธุ์เพียงลด
พืชใต้แล้งรุนแรง แสดงถึงความต้านทานบางอย่าง
R . subsessilis ภัยแล้งความเครียด ความต้านทานนี้อาจไม่เพียง แต่
ตามแบบธรรมชาติของพืชการตอบสนองภัยแล้ง
เครียด ซึ่งจะพิจารณาจากระยะเวลาและความรุนแรงนั้น
แต่ยังโดยลักษณะของพันธุกรรมพืชแต่ละ pop -
ulation ( larcher , 2004 )
น้ำไปใช้ก็มีผลโดยตรงต่อการผลิต
ต่างกลายเป็นดอกไม้ที่สามารถสังเกตได้ในอาร์ subsessilis . ใน
ประชากรธรรมชาติ การผลิต morphs แตกต่างหลากหลาย
ตามระดับของน้ำไปใช้ ( ฤดูฝนและ )
ซึ่งอธิบายถึงการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของ morphs . ในการปลูกพืช
,มันได้รับการยืนยันว่า การผลิตที่แตกต่างกัน morphs
มีความไวต่อน้ำในดินที่มีศักยภาพ ผลลัพธ์เหล่านี้ยืนยันของเรา
สมมติฐานและยืนยันการศึกษาที่รายงานน้ำห้องพัก
เป็นปัจจัยชี้ขาดในการดอกไม้ morphs ในต่างๆ
ruellia ชนิด ( มุงกูอีบาíเป็นซ๊าส et al . , 2012 ) .
NC morphs , ที่ปลูกพืชในฤดูฝนหรือ
ในดินชุ่มชื้น ,แล้วก็กลายเป็น RC รวมถึงแต่เช้าด้วยตนเอง -
การผลิตพืชในฤดูแล้ง หรือในดิน
ขาดน้ำไปใช้ แต่ก่อนหน้านี้มีลักษณะของ ruellia . morphs ผสมกับต้นถูกพบใน
mimulus nasutus และอธิบายเป็นดอกไม้ที่มีดอกบาน cleis pre -
togamy ( ดิแอซ และ macnair , 1998 ) , พิจารณาว่าเปิด
ดอกไม้ที่ตนเองก่อนดอกบานเกสรเกิดขึ้นต่อมาเป็น
) R . subsessilis
เพราะฉะนั้น ภาวะแล้ง ดูเหมือนจะกระตุ้นอาการ
ของการผลิตของ RC morphs ในอาร์ subsessilis . ในทำนองเดียวกันในชนิด ruellia หลายทั่วไป cleistogamy ( เซ็นสุพระเจ้า , 1981 )
การผลิต cleistogamous ดอกไม้ที่เกี่ยวข้องกับภัยแล้ง
เครียด ( ยาว , 1971 ;ซีกรีสต์ และ sazima , 2002 ; มุงกูอีบาíเป็นซ๊าส et al . ,
2012 ) ความถี่ต่ำ ( 2.8% ) ของ ประกอบกับก่อนดอกบาน
cleistogamy แสดงให้เห็นว่านี้เป็นโอกาส การเปลี่ยนแปลงของ
RC Morph แตกต่างจากหลัง โดยก่อนการตั้งครรภ์ที่ไม่ได้ตั้งใจของอับเรณูและคาว
รับลม ความถี่ของ
ผลิต อย่างไรก็ตาม อาจขึ้นอยู่กับปัจจัยทางพันธุกรรม นอกเหนือจาก
วันสิ่งแวดล้อมเท่าที่สังเกต และ macnair ดิแอซ ( 1998 ) ยาว
( 1977 ) สันนิษฐานว่าเป็นพันธุกรรมที่กำหนดโดยทั่วไป cleistogamy ใน
3 ruellia สปีชีส์ ( R . จาก nudiflora , R และ R . brittoniana ) .
ตามผู้เขียน การผลิต cleistogamous ดอกไม้
ต้องถูกกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม แต่การผลิตตามฤดูกาลของดอกไม้เหล่านี้จะถูกเรียกโดยปัจจัยแวดล้อมด้วย
ใน subsessilis R ,ถ้าการผลิตดอกก่อนดอกบาน cleis -
togamy ถูกกำหนดโดยรัฐธรรมนูญพันธุกรรมกัน
ปัจจัยสิ่งแวดล้อม ระดับการแสดงออกของประชากร
จะถือว่าน้อย
การผลิต RC morphs ต้องสัมพันธ์กับพลังงานน้อยลง
ใช้โดยพืชเช่นมีการผลิต ล่างของละอองเรณู
และ ออวุลและโคโรลล่ามีขนาดเล็กกว่าใน NC morphs
สองชนิด Impatiens ( วงศ์เทียน ) , schemske ( 1978 )
พบว่ากลายเป็นดอกไม้ที่เกิดจาก
ลงทุนพลังงานต่ำจะเพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของพืชภายใต้การ จำกัด condi -
ยินดีด้วย ( เช่น แล้ง ) อาจจะ กลายเป็น subsessilis RC R .
เหมือนกับเพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของพืชเพื่อให้
สถานการณ์ที่อยู่อาศัย เนื่องจากการผลิตของพวกเขาในฤดู–ตาม
กับการผลิต NC morphs ในฤดูฝนซึ่งจะแมกซี่ -
ที่ตั้งทางความสำเร็จ เป็นผลในการออกผลตลอด
ปี
อีกลักษณะที่เพิ่มขีดความสามารถในการปรับตัวของ
โรงงาน ที่โปรดปรานความสำเร็จการสืบพันธุ์ R .
subsessilis ,เวลานานในการเริ่มต้นในการออกกำลังกายก่อนดอกบาน
ดอกไม้และกินเวลาจนกว่าโคโรลล่า ปล่อย ใน บัด เวทีเปิดกว้าง
ชอบต้นด้วยตนเองการและดังนั้นจึงช่วยให้เกิด
ก่อนดอกบาน cleistogamy . โอกาสนี้ การค้นหา
สูงติดดอกไม้ดอกบานก่อนคู่มือหลังตนเอง
กว่า หลังจากการผสมข้าม . นอกจากนี้ใน Corolla ทิ้ง ,
ตีตรารับบุญสายตนเอง การล่าช้าในคดีนี้
ทั้ง morphs
ในความเป็นจริง พบว่า ประชากรกลุ่มนี้จะกลายเป็นก่อน
โดย autogamous เนื่องจากขาดการผสมเกสร ( braz
et al . , 2000 ; ส่วนบุคคล ทันอยู่แล้ว ) ติดผลต่ำในการทดสอบเปิดผสมกับประโยชน์ของคำสั่งนี้ แต่ NC
ดูเหมือนจะกลายเป็นประสบการณ์ในปริมาณที่สูงขึ้นของการผสมข้าม
ขณะที่ morphs , RC มากขึ้นอย่างเข้มข้นในการพึ่งพาตนเอง ระบบผสม
การผสมพันธุ์และการปรากฏตัวของแตกต่างกัน morphs ด้วยเหมือนกัน
การดังกล่าวข้างต้นจะพบในชนิดแยกจากกันอย่างชัดเจน chasmogamous cleistogamous morphs และ .
ต่อดอกไม้เปิด morphs ใน cleistogamy
ก่อนดอกบานคือความแตกต่างหลักระหว่าง อาร์ subsessilis และชนิดอื่น ๆของพืชด้วย
ปกติ cleistogamy . ลิมา และ วิเอร่า ( 2549 ) ได้ศึกษา ในเขตการศึกษาเดียวกัน ระบบการเลี้ยงในสามชนิดของ ruellia brevifolia
, R และ R . menthoides –ซึ่งเป็น cleistogamous
, R . และ subsessilis . ผู้เขียนเหล่านี้บันทึกสูงติดอยู่
ทดสอบการเปิด ( ควบคุม ) ทั้ง 3 ชนิด ( 76.5 % , 66.7%
และร้อยละ 62.1 ตามลำดับ ) แสดงว่ากลวิธีการสืบพันธุ์ของพวกเขาจะมีประสิทธิภาพเท่ากัน เป็นที่น่าสังเกตว่าในสายพันธุ์เหล่านี้
ล่าช้าการผสมเป็นลักษณะทั่วไป เพิ่ม
เปอร์เซ็นต์ของผลในการควบคุม
autogamy จึงเป็นหลักรับประกัน ofthemaintenance ของ
Rsubsessilis พืชที่ศึกษาเว็บไซต์โดยการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ . แม้จะมี
แถลงการณ์นี้ ไม่ซึมเศร้า การบันทึก การพิจารณาผลสูงสูงและความมีชีวิตของเมล็ดที่ได้จาก
ผสม . นี้ระบบการผสมพันธุ์ สามารถส่งผลให้
( และการผันแปรทางพันธุกรรมต่ำ schemske แลนด์ , 1985 ) แต่ข้าม pollinations จะ
ยังคงเกิดขึ้นอาจจะพอชดเชยสำหรับประชากร เป็นปัจจัย thatfavors
เกี่ยวกับการผสมพันธุ์ต่างสายพันธุ์ลูกผสมคือการดำรงอยู่ของการทำงาน
nectaries ทั้งสองกลายเป็น . อนาคตการศึกษาพันธุศาสตร์ประชากร
โครงสร้างอาจหลั่งแสงในปัญหาเหล่านี้
สูงกว่าเมล็ด น้ำหนักเมล็ด autogamous เมื่อเทียบกับเกี่ยวกับการผสมพันธุ์ต่างสายพันธุ์อาจส่งผลมากกว่าความอยู่รอดของ subsessilis
Rต้นกล้า ใกล้โรงงานแม่ เป็นเหมือนกับที่พบใน
cleistogamous Viola stagnina / violaceae ( เอ๊คสไตน์ และนาก , 2005 ) .
หนักเมล็ดอาจส่งผลให้แข็งแรงมากขึ้น กล้า นี้
หลังลักษณะตาม วอลเลอร์ ( 1984 ) เป็นอย่างสูง ที่สำคัญ มันเพิ่มพืชแต่ละการแข่งขันเมื่อ
ประชากรหนาแน่นสูง นอกจากนี้ของเราผลที่งอกของเมล็ดพันธุ์ ขัดแย้งกับทฤษฎีคาดคะเนความเร็วของ
SCHOEN and ลอยด์ ( 1984 ) เหล่านี้ผู้เขียนระบุว่า autogamous
เมล็ดจะงอกช้า กว่าเกี่ยวกับการผสมพันธุ์ต่างสายพันธุ์เมล็ด อย่างไรก็ตาม การงอกของเมล็ดได้เร็ว autogamous ให้
ด่วนก่อตั้งใหม่ของพืชในกลุ่มประชากรเป็น
ธนาคารแข็งแรงของต้นกล้าที่ปรับให้เข้ากับสภาพบริเวณโรงงานแม่ . ผลลัพธ์เหล่านี้เสริมสร้างความสำคัญของตนเองการรักษา
. subsessilis ในพื้นที่ศึกษาและ
บนมืออื่น ๆที่แสดงความเป็นไปได้ของการผสมข้ามเป็น
แบบระบบ ซึ่งได้มีกลยุทธ์ที่แตกต่างกัน
การงอก
Being translated, please wait..