Discussion
The continuous flowering and fruiting in Ruellia subsessilis, as
reported by Lima and Vieira (2006), were confirmed in this study.
According to the classification of Newstrom et al. (1994), these
phenophases have a continuous pattern, which is actually unusual
for tropical forests species (Opler et al., 1976; Newstrom et al.,
1994; Martin-Gajardo and Morellato, 2003; Marques and Oliveira,
2004). In the same study area, aside from R. subsessilis, this con-
tinuous pattern of flowering and fruiting was also reported for
herbaceous vines of the genus Oxypetalum (Vieira and Shepherd,
2002) and Dalechampia aff. triphylla (Calac ̧ a and Vieira, 2012) and
for the shrubs Ruellia brevifolia and Ruellia menthoides (Lima et al.,
2005; Lima and Vieira, 2006). These data show that in understory
species, this pattern may occur more commonly than in species of
the upper stratum,the canopy.According to Newstromet al.(1994),continuous flowering rarely occurs at the plant level, but is more
common at higher levels of analysis, as of the guild or community.
A significant relationship between the number of flowers and
precipitation showed that the first months of the rainy season
acted as a trigger that induced the flowering peak and conse-
quently, peaks in fruit and seed production. The influence of rainfall
on the reproductive phenology of R. subsessilis was confirmed by
the results of the greenhouse plants. Under the latter conditions,
the different levels of water availability affected the flowering
intensity, fruit set and seed production. According to Reich and
Borchert (1984), water availability is the environmental variable
with strongest influence on the phenology, since temperature and
photoperiod are less influential, due to their smaller variation
in tropical regions. Our results reinforce the statement of these
authors.
In the cultivated plants, seed production was only reduced in
plants under severe drought stress, demonstrating some resistance
of R. subsessilis to drought stress. This resistance may be not only
based on the experimental or natural plant response to drought
stress, which is determined by the duration and severity thereof,
but also by the genetic characteristics of the respective plant pop-
ulation (Larcher, 2004).
The water availability also directly affected the production of
the different floral morphs that can be observed in R. subsessilis. In
the natural population, the production of different morphs varied
according to the level of water availability (dry and rainy seasons),
which explains the seasonal variations of morphs. In the cultivated
plants, it was confirmed that the production of different morphs
is sensitive to the soil water potential. These results confirm our
hypothesis and corroborate studies that reported water availability
as a decisive factor in the differentiation of floral morphs in various
Ruellia species (Munguías-Rosas et al., 2012).
The NC morphs, which grow on plants in the rainy season or
in moist soil, and RC morphs, including those with early self-
pollination, produced by plants in the dry season or in soil with
insufficient water availability, are previously unreported charac-
teristics of Ruellia. Morphs with early selfing were also observed in
Mimulus nasutus and described as flowers with pre-anthesis cleis-
togamy (Diaz and Macnair, 1998), considering that the opening of
flowers which were self-pollinated in pre-anthesis occurs later, as
observed in R. subsessilis.
Therefore, drought stress seems to be an inducing condition
of the production of RC morphs in R. subsessilis. Similarly, in sev-
eral Ruellia species with typical cleistogamy (sensu Lord, 1981), the
production of cleistogamous flowers was associated with drought
stress (Long, 1971; Sigrist and Sazima, 2002; Munguías-Rosas et al.,
2012). The low frequency (2.8%) of the morph with pre-anthesis
cleistogamy indicates that this is an occasional variation of the
RC morph, differing from the latter by early dehiscence of the
anthers and stigma receptivity in the bud. The frequency of its
production, however, may depend on genetic factors, aside from
the environmental, as observed by Diaz and Macnair (1998). Long
(1977) presumed a genetically determined typical cleistogamy in
three Ruellia species (R. tuberosa, R. nudiflora and R. brittoniana).
According to this author, the production of cleistogamous flowers
must be determined by genetic factors, but the seasonal produc-
tion of these flowers might be triggered by environmental factors.
In R. subsessilis, if the production of flowers with pre-anthesis cleis-
togamy were determined by the genetic constitution, apart from
environmental factors, its expression level in the study population
would be considered low.
Production of RC morphs must be correlated with less energy
spent by the plant, as there is a lower production of pollen grains
and ovules and the corolla has a smaller size than in NC morphs.
In two species of Impatiens (Balsaminaceae), Schemske (1978)
found that floral morphs resulting from low energy investment
do increase the adaptive capacity of a plant under limiting condi-
tions (e.g., drought stress). Possibly, the RC morphs of R. subsessilis
similarly increase the adaptive capacity of the plant to the given
habitat situation, since their production in the dry season – along
with the production of NC morphs in the rainy season – will maxi-
mize the reproductive success, resulting in fruiting throughout the
year.
Another characteristic that increases the adaptive capacity of
the plant, which favors the reproductive success of R. subsessilis, is
the long time of stigma receptivity that begins in the pre-anthesis
flowers and lasts until corolla drop. In the bud stage, the receptivity
favors early self-pollination and therefore allows the occurrence of
pre-anthesis cleistogamy. This possibility was confirmed finding a
higher fruiting in pre-anthesis flowers after manual self-pollination
than after cross-pollination. In addition, during the corolla drop,the
stigma receptivity favors late self-pollination, delayed in this case,
in both morphs.
In fact, it was found that the morphs in this population are pre-
dominantly autogamous, due to the absence of pollinators (Braz
et al., 2000; personal obs.). The low fruiting in the test of open pol-
lination with emasculation reinforces this statement. However, NC
morphs seem to experience higher amounts of cross-pollination,
while RC morphs rely more intensely on self-pollination. A mixed
mating system and the presence of different morphs with the same
adaptations mentioned above are also observed in species with dis-
tinctly separated chasmogamous and cleistogamous morphs. The
continued flower opening of morphs in cleistogamy in pre-anthesis
is the main difference between R. subsessilis and other species of
the genus with typical cleistogamy. Lima and Vieira (2006) investi-
gated, in the same study area, the breeding system of three species
of Ruellia, R. brevifolia and R. menthoides – which are cleistogamous,
and of R. subsessilis. These authors recorded high fruiting in the
open-pollination test (control) for the three species (76.5%, 66.7%
and 62.1%, respectively), showing that their reproductive strate-
gies are equally efficient. It is noteworthy that, in these species,
delayed self-pollination is a common characteristic, increasing the
percentage of fruiting in the control.
Autogamy is therefore themain guarantee ofthemaintenance of
R. subsessilis plants atthe study site by sexual reproduction. Despite
this statement, no inbreeding depression was recorded, consider-
ing the high fruiting and high viability of the seeds derived from
selfing. This mating system can result in a low genetic variability
(Schemske and Lande, 1985), but the cross-pollinations that will
still occur may be sufficiently compensatory for the population. A
factor thatfavors xenogamous crosses is the existence of functional
nectaries in both morphs. Future studies on the genetic population
structure may shed light on these issues.
The higher seed weight of autogamous compared to xenog-
amous seeds may result in greater survival of the R. subsessilis
seedlings near the mother plant, as similarly observed in the
cleistogamous Viola stagnina/Violaceae (Eckstein and Otte, 2005).
Heavier seeds may also result in more vigorous seedlings. This
latter characteristic, according to Waller (1984), is highly impor-
tant, as it increases the individual plant competitiveness when the
population density is high. Additionally, our results for the ger-
mination speed of seeds contradict the theoretical predictions of
Schoen and Lloyd (1984). These authors stated that autogamous
seeds would germinate more slowly than xenogamous seeds. How-
ever, a faster germination of autogamous seeds can ensure the
quick establishment of new plants in the population, forming a
vigorous bank of seedlings adapted to the conditions in the vicinity of the mother plant. These results reinforce the importance of
self-fertilization to maintain R. subsessilis in the study area and,
on the other hand, show the possibility of cross-pollination as a
complementary system, which even includes a different strategy of
germination.
Results (
Thai) 1:
[Copy]Copied!
สนทนาดอกอย่างต่อเนื่องและติดใน Ruellia subsessilis เป็นรายงาน โดย Vieira (2006) และลิมา ได้รับการยืนยันในการศึกษานี้ตามการจัดประเภทของ Newstrom และ al. (1994), เหล่านี้phenophases มีรูปแบบอย่างต่อเนื่อง ที่ผิดปกติจริงสำหรับพันธุ์ป่า (Opler et al., 1976 Newstrom et al.,ปี 1994 Gajardo มาร์ตินและ Morellato, 2003 ชื่อผู้ผลิตและ Oliveira2004) การเดียวกับศึกษาที่ตั้ง นอกเหนือจาก R. subsessilis คอนนี้ -รูปแบบ tinuous เวอร์ริ่ง และติดยังรายงานสำหรับนำ herbaceous ของพืชสกุล Oxypetalum (Vieira และคนเลี้ยงแกะ2002) และลแช Dalechampia triphylla (Calac ̧เป็น และ Vieira, 2012) และสำหรับพุ่ม Ruellia brevifolia Ruellia menthoides (ลิมา et al.,2005 ลิม่าและ Vieira, 2006) ข้อมูลเหล่านี้แสดงว่าในการศึกษาชนิด รูปแบบนี้อาจเกิดขึ้นมากกว่าปกติกว่าพันธุ์ด้านบน stratum ฝาครอบ ตาม al. Newstromet (1994), ดอกอย่างต่อเนื่องไม่ค่อยเกิดขึ้นในระดับโรงงาน แต่จะเพิ่มมากขึ้นทั่วไปในระดับสูงของการวิเคราะห์ ณสมาคมหรือชุมชนความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญระหว่างจำนวนดอกไม้ และฝนพบว่าเดือนแรกของฤดูฝนดำเนินเป็นทริกเกอร์ที่เกิดยอดดอกและ conse-quently ยอดในการผลิตเมล็ดและผลไม้ อิทธิพลของปริมาณน้ำฝนบน phenology สืบพันธุ์ของ R. subsessilis ได้รับการยืนยันโดยผลของพืชเรือนกระจก ภายใต้เงื่อนไขหลังดอกที่ได้รับผลกระทบในระดับต่าง ๆ พร้อมน้ำเข้มข้น ผลไม้ชุด และผลิตเมล็ดพันธุ์ ตาม Reich และBorchert (1984), น้ำพร้อมใช้งานเป็นตัวแปรด้านสิ่งแวดล้อมมีอิทธิพลแข็งแกร่ง phenology ตั้งแต่อุณหภูมิ และช่วงแสงมีน้อยมีอิทธิพล เนื่องจากความผันแปรของขนาดเล็กในเขตร้อน คำสั่งเหล่านี้เสริมสร้างผลของเราผู้เขียนในการปลูกพืช ผลิตเมล็ดได้เพียงลดพืชภายใต้ความเครียดภัยแล้งอย่างรุนแรง เห็นบางความต้านทานของ subsessilis R. เพื่อความเครียดภัยแล้ง ความต้านทานนี้อาจจะไม่เพียงแต่ขึ้นอยู่กับการตอบสนองต่อโรงงานทดลอง หรือธรรมชาติภัยแล้งความเครียด ซึ่งเป็นไปตามระยะเวลาและความรุนแรงดังกล่าวแต่ยัง ตามลักษณะทางพันธุกรรมของการเกี่ยวข้องพืชป๊อป-ulation (Larcher, 2004)พร้อมน้ำโดยตรงยังได้รับผลกระทบการผลิตแตกต่างกันดอกไม้ morphs ที่สามารถสังเกตได้ใน subsessilis อาร์ ในประชากรตามธรรมชาติ การผลิต morphs ต่าง ๆ แตกต่างกันตามระดับน้ำพร้อม (แห้ง และฝนฤดูกาล),ซึ่งอธิบายการเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลของ morphs ในการปลูกพืช ก็ยืนยันว่า การผลิตของ morphs ต่าง ๆมีความไวต่อการเกิดดินน้ำ ยืนยันผลลัพธ์เหล่านี้ของเราสมมติฐาน และ corroborate การศึกษาที่รายงานความพร้อมน้ำเป็นปัจจัยเด็ดขาดในการสร้างความแตกต่างของดอกไม้ morphs ต่าง ๆ ในพันธุ์ Ruellia (โรงแรมโรแซสการ์ Munguías et al., 2012)Morphs NC ซึ่งเติบโตบนต้นไม้ในฤดูฝน หรือในดินที่ชุ่มชื่น RC morphs รวมทั้งกับตนเองก่อน-pollination ผลิต โดยพืช ในฤดูแล้ง หรือ ในดินพอน้ำมีอยู่ อยู่ก่อนหน้าไม่ถูกรายงาน charac -teristics ของ Ruellia Morphs กับ selfing ต้นยังสุภัคพันชั่ง Mimulus และเป็นดอกไม้กับ anthesis ก่อน cleis -togamy (ดิแอซและ Macnair, 1998), พิจารณาที่เปิดดอกไม้ซึ่ง self-pollinated ใน anthesis ก่อนเกิดขึ้นในภายหลัง ตามสังเกตในอาร์ subsessilisดังนั้น ความเครียดภัยแล้งน่าจะ มีเงื่อนไข inducingของการผลิตของ RC morphs ในอาร์ subsessilis ในทำนองเดียวกัน ใน several Ruellia พันธุ์กับ cleistogamy ปกติ (sensu พระ 1981), การผลิต cleistogamous ดอกไม้เกี่ยวข้องกับภัยแล้งความเครียด (ยาว 1971 Sigrist และ Sazima, 2002 โรงแรมโรแซสการ์ Munguías et al.,2012) ความถี่ต่ำ (2.8%) ของ morph กับ anthesis ก่อนcleistogamy บ่งชี้ว่า เป็นการเปลี่ยนแปลงตามโอกาสของการRC morph แตกต่างกันจากหลัง โดย dehiscence ช่วงต้นของการเหมือนและ receptivity ภาพดอกไม้ในบัดนี้ ความถี่ของการผลิต อย่างไรก็ตาม อาจขึ้นอยู่กับปัจจัยทางพันธุกรรม aside จากการสิ่งแวดล้อม เป็นที่สังเกต โดยดิแอซและ Macnair (1998) ยาว(1977) presumed cleistogamy ทั่วไปการกำหนดแปลงพันธุกรรมในสาม Ruellia สายพันธ์ (R. tuberosa, R. nudiflora และ R. brittoniana)ตามนี้ผู้เขียน ผลิตดอกไม้ cleistogamousต้องถูกกำหนด โดยปัจจัยทางพันธุกรรม แต่ตามฤดูกาลผลิตภัณฑ์เซรามิค-สเตรชันของดอกไม้เหล่านี้อาจจะถูกทริกเกอร์ โดยปัจจัยสิ่งแวดล้อมในอาร์ subsessilis ถ้าผลิตดอกไม้กับ anthesis ก่อน cleis -togamy ถูกกำหนด โดยรัฐธรรมนูญทางพันธุกรรม ซิงจู้ปัจจัยสิ่งแวดล้อม ระดับของนิพจน์ในประชากรศึกษาจะถือว่าต่ำสุดต้องถูก correlated ผลิต RC morphs มีพลังงานน้อยกว่าใช้ตามโรงงาน มีการผลิตที่ต่ำกว่าของ pollen ธัญพืชและ ovules และโคโรลล่ามีขนาดเล็กกว่าใน NC morphsในสองพันธุ์เทียน (Balsaminaceae), Schemske (1978)พบว่าดอกไม้ morphs ที่เกิดจากการลงทุนพลังงานต่ำ เพิ่มกำลังการผลิตของโรงงานภายใต้การจำกัดเบาะ ๆ ว่าพวกเขา - แบบอะแดปทีฟtions (เช่น ภัยแล้งความเครียด) อาจ morphs RC ของ R. subsessilisเพิ่มกำลังการผลิตของโรงงานแบบอะแดปทีฟในทำนองเดียวกัน กำหนดให้อยู่อาศัยสถานการณ์ ตั้งแต่การผลิต ในฤดูแล้ง – พร้อมด้วยการผลิต NC morphs ฤดูฝน – จะแม็กซี่-mize ความสำเร็จสืบพันธุ์ ผลติดตลอดการปีลักษณะอื่นที่เพิ่มกำลังการผลิตที่เหมาะสมของเป็นโรงงาน ซึ่งให้ความสำคัญในความสำเร็จสืบพันธุ์ R. subsessilisนานของ receptivity ภาพดอกไม้ที่เริ่ม anthesis ก่อนดอกไม้และเวลาจนหล่นโคโรลล่า ในระยะดอกตูม receptivity ที่favors early self-pollination and therefore allows the occurrence ofpre-anthesis cleistogamy. This possibility was confirmed finding ahigher fruiting in pre-anthesis flowers after manual self-pollinationthan after cross-pollination. In addition, during the corolla drop,thestigma receptivity favors late self-pollination, delayed in this case,in both morphs.In fact, it was found that the morphs in this population are pre-dominantly autogamous, due to the absence of pollinators (Brazet al., 2000; personal obs.). The low fruiting in the test of open pol-lination with emasculation reinforces this statement. However, NCmorphs seem to experience higher amounts of cross-pollination,while RC morphs rely more intensely on self-pollination. A mixedmating system and the presence of different morphs with the sameadaptations mentioned above are also observed in species with dis-tinctly separated chasmogamous and cleistogamous morphs. Thecontinued flower opening of morphs in cleistogamy in pre-anthesisis the main difference between R. subsessilis and other species ofthe genus with typical cleistogamy. Lima and Vieira (2006) investi-gated, in the same study area, the breeding system of three speciesof Ruellia, R. brevifolia and R. menthoides – which are cleistogamous,and of R. subsessilis. These authors recorded high fruiting in theopen-pollination test (control) for the three species (76.5%, 66.7%และ 62.1% ตามลำดับ), แสดงการสืบพันธุ์ strate -gies จะมีประสิทธิภาพเท่า ๆ กัน เป็นที่น่าสังเกตว่า สปีชีส์เหล่านี้self-pollination ล่าช้าเป็นลักษณะทั่วไป การเพิ่มการเปอร์เซ็นต์ของการติดในตัวควบคุมAutogamy จึง themain ofthemaintenance หนังสือค้ำประกันของพืชอาร์ subsessilis ไซต์ศึกษาโดยการสืบพันธุ์ทางเพศ แม้มีบันทึกนี้งบ ภาวะซึมเศร้าไม่ inbreeding พิจารณา-กำลังชีวิตสูงติด และสูงของเมล็ดพืชได้มาจากselfing ระบบการศึกนี้อาจทำให้มีความแปรผันทางพันธุกรรมต่ำ(Schemske และ Lande, 1985), แต่ cross-pollinations ที่จะเกิดขึ้นอาจจะพอชดเชยสำหรับประชากรได้ Aตัด xenogamous thatfavors ปัจจัยคือ การดำรงอยู่ของที่ทำงานnectaries ใน morphs ทั้ง การศึกษาพันธุกรรมประชากรในอนาคตโครงสร้างอาจหลั่งน้ำตาแสงในประเด็นเหล่านี้น้ำหนักเมล็ดสูงของ autogamous เมื่อเทียบกับ xenog-เมล็ด amous อาจส่งผลในการอยู่รอดของ subsessilis อาร์มากกว่ากล้าไม้ใกล้โรงงานแม่ เป็นทำนองเดียวกันสังเกตในการcleistogamous วิโอลา stagnina/Violaceae (Eckstein และ Otte, 2005)เมล็ดหนักอาจทำให้กล้าไม้คึกคักขึ้น นี้ลักษณะหลัง ตามวอลเลอร์ (1984), คือ นำ-tant ที่เพิ่มศักยภาพการแข่งขันของแต่ละพืชเมื่อการประชากรความหนาแน่นสูงได้ นอกจากนี้ ผลของเราสำหรับเกออาร์ต-ความเร็ว mination ของเมล็ดขัดแย้งคาดคะเนทฤษฎีของSchoen และลอยด์ (1984) ผู้เขียนเหล่านี้ระบุไว้ที่ autogamousเมล็ดจะ germinate ช้ากว่าเมล็ด xenogamous วิธี-เคย การงอกเร็วของเมล็ด autogamous สามารถตรวจสอบการก่อตั้งอย่างรวดเร็วของพืชใหม่ในประชากร การขึ้นรูปการกล้าไม้ที่ปรับเงื่อนไขแห่งพืชแม่คึกคักธนาคาร ความสำคัญของการเสริมสร้างผลลัพธ์เหล่านี้self-fertilization รักษา R. subsessilis ในพื้นที่ศึกษา และบนมืออื่น ๆ แสดงความเป็นไปได้ของการผสมเกสรเป็นแบบระบบเสริม ซึ่งยังรวมถึงกลยุทธ์ต่าง ๆ ของการงอก
Being translated, please wait..